达氏在这一章开篇做出了一个声明，解释自己在过去的一些讲法是不正确的，表明是一种无知和无识的表现，他解释道，“我以前有时把变异——在家养状况下的生物里是如此普遍而且多样，在自然状况下的生物里其程度梢为差些——说得好像是由于偶然而发生的。当然这是一种完全不正确的说法，但是它足以表明我们对于各种特殊变异的原因的无知无识。”

在物种变异原则阐述方面，达氏同样认为当时人类对物种变异的规律性东西掌握的还是很少，很有限的，能够找出这方面的证据也是微乎其微的，他讲到“关于变异法则，我们还是深深地无知的。我们能阐明这部分或那部分为什么发生变异的任何原因，在一百个例子中还不到一个。”

但是我们从达氏对物种变异法则的讨论方式中看出当时人类是通过对比方法得知这种法则的，如“但是当我们使用比较的方法时，就可以看出同种的变种之间的较小差异，和同属的物种之间的较大差异，都受同样法则的支配。”

关于改变了的外界条件的效果的讨论结果最终形成了物种变异的第一法则。

达氏的观点是“变化了的外界条件一般只会诱发彷徨变异，但有时也会引起直接的和一定的效果；这些效果随着时间的推移可以变成强烈显著的；关于这一点，我们还没有充分的证据。”彷徨变异（fluctuation）是指在生物群体中某种性状的细小的、但是在数量上连续的变异。在生物统计上往往表现出常态曲线分布。达氏提出的这概念是说明相对于“显著变异”（如短腿的安康羊）的个体之间的“细微差异”（彷徨变异）是自然选择作用的基本材料，通过逐渐积累，可以发生显著的变异，直到新种的产生。

紧接着达氏举出当时其他博物学家们一些观点，如“某些作家相信，产生个体差异或构造的轻微偏差，就像使孩子像他的双亲那样，是生殖系统的机能。”对于这种观点达氏并没有给与直接反驳，而是申明自己对于物种变异的观点，达氏谈到“变异和畸形，在家养状况下比在自然状况下更常发生，并且分布广的物种的变异性，比分布狭的物种为大，这些事实便引导出一个结论，即变异性一般是与生活条件相关联的，而各个物种已经在这样的生活条件下生活了若干世代。”这就说明达氏对物种生殖系统的机能是产生变异的观点是不支持的，达氏的观点就是坚持物种的变异是由于生活条件产生的，在导致物种变异的根本原因上产生了两种观点，一个是从物种内部原因即遗传导致变异的学说，另一个是从物种外部原因即生活条件导致变异的学说。

从这里我们还可以看出达氏在试图解释物种变异的法则时候，是将上述两种观点进行了融合，其一，达氏承认物种的变异是由两种原因共同作用的；其二，达氏又认为这两种原因所起到的作用又是不同的，他认为外部原因是对物种起直接作用的，内部原因是对物种起间接作用的。我们看达氏的阐述“在第一章里，我曾试图阐明，改变了的外界条件按照两种方式发生作用，即直接地作用于整个体制或只作用于体制的某几部分，和间接地通过生殖系统发生作用。在一切情形里，都含有两种因素，一是生物的本性，二者之中它最为重要，一是外界条件的性质。改变了的外界条件的直接作用产生了一定的或不定的结果。在后一种情形里，体制似乎变成可塑性的了，并且我们看到了很大的彷徨变异性，在前一种情形里，生物的本性是这样的，如果处于一定的条件下，它们容易屈服，并且一切个体，或者差不多一切个体都以同样的方式发生变异。”最终达氏成功地将上述两种观点给与了巧妙地融合。

达氏这个时候继续在探讨物种变异的外部因素到底能够起到多大的作用问题，此时他亮明了自己的真实看法，“要决定外界条件的改变，如气候、食物等的改变，在一定方式下曾经发生了多大作用，是很困难的。我们有理由相信，在时间的推移中，它们的效果是大于明显事实所能证明的。但是，我们可以稳妥地断言，不能把构造的无数复杂的相互适应，如我们在自然界中的各种生物间所看到的，单纯归因于这种作用。”所以，达氏对生活条件和自然条件外部的这些因素所起的作用并没有评估的很高。另外我们还应该看到达氏对物种长期变异过程中外部条件的影响程度是非常可观评价的，他继续讲道“当一种变异对于任何生物有极微小的用处时，我们就无法说出这一变异有多少应当归因于自然选择的累积作用，有多少应当归因于生活条件的一定作用。

达氏在启用自然选择学说论述物种变异的规则时候，他是这样认为的，因为生活条件决定了这个或那个变种能否生存，所以家养生物在人工选择下就将那种能够生存下来的物种保留了下来；在自然条件下决定这个获知那个变种能否生存，是通过自然的选择将那些能够适应生存的变种保留了下来，这是物种的适者生存的原则。

关于受自然选择所控制的器官增加使用和不使用的效果讨论结果最终形成了物种变异的第二法则。

在分析达氏观点之前我们需要引入一个人，这个人在达氏之前就生物器官变异就建立了自己的学说，这个人就是法国的拉马克( 1744—1829年）。拉马克曾经提出许多论点来说明生物的进化，其中有两个重要论点：一是器官经常使用就发达，不用就退化，这是在后天环境里获得的性状，叫做获得性；二是获得性是遗传的，这就是拉马克的用进废退、获得性遗传的理论。

达氏基本上接受了拉马克的这个理论。他曾经解剖过家鸭和野鸭，发现家鸭的骨骼与野鸭相比，翅骨减轻而腿骨加重。他认为这是家鸭少飞多走的结果，并且认为这种用进废退的变异是遗传的。

第一点，达氏对于生物器官的变异归咎于生物受到自然选择的控制后，生物器官就会出现两种情况，一种是生物器官经常使用的；另一种是生物器官不使用的。如“根据第一章里所讲的事实，在我们的家养动物里，有些器官因为使用而被加强和增大了，有些器官因为不使用而被缩小了，我想这是无可怀疑的。”

第二点，达氏认为在家养条件下生物器官的使用和不使用的形成原因是生物遗传造成的。“我认为这种变化是遗传的。”达氏这里表示了对拉马克观点的认同。

第三点，达氏认为在“自然状况下，因为我们不晓得祖代的类型，所以我们没有比较的标准用来判别长久连续使用和不使用的效果；但是有许多动物所具有的构造，是能够依据不使用的效果而得到最好解释的。”

关于生物变异受到自然气候的影响效果讨论结果最终形成了物种变异的第三法则。

达氏认为“同属的不同物种的植物栖息在热地和寒地原是极其普通的，如果同属的一切物种确是由单一的亲种传下来的，那末气候驯化一定会容易地在传衍的长期过程中发生效用。众所周知，每一个物种都适应它的本土气候：从寒带甚至从温带来的物种不能忍受热带的气候，反过来也是一样。还有许多多汁的植物不能忍受潮湿的气候。但是一个物种对于它生活于其中的气候的适应程度，常常被估价过高。”

达氏还认为在自然条件下“我们有理由相信，物种在自然状况下，由于与别种生物竞争，在分布上受到严格的限制，这作用和物种对于特殊气候的适应性十分相似，或者更大些。但是不管这种对气候的适应性在大多数情况下是否很密切，我们有证据可以证明某些少数植物在某种程度上变得自然习惯于不同的气温了；这就是说，它们变得驯化了。”

达氏在观察动物与气候关系时候，他讲到“关于动物，也有若干确实的事例可以引证，自从有史时期以来，物种大大地扩展分布范围，它们从较暖的纬度扩展到较冷的纬度，同时也有相反的扩展；但是我们不能肯定知道此等动物是否严格适应它们本土的气候，虽然在一般情形下我们认为是这样的；我们也不知道它们后来是否对于它们的新家乡变得特别驯化，比它们开始时能够更好地适应于这些地方。”

达氏同时还阐述了关于这个课题的难度，如“物种对于任何特殊气候的驯化，有多少是单纯由于习性，有多少是由于具有不同内在体质的变种的自然选择，以及有多少是由于上述二者的结合，还是一个难解的问题。”

最后，达氏对这一小节分析的结果给予总结“总之，我们可以得出这样的结论，即习性或者使用和不使用，在某些场合中，对于体质和构造的变异是有重要作用的，但这一效果，大部往往和内在变异的自然选择相结合，有时内在变异的自然选择作用还会支配这一效果。”

关于生物变异是一种相关变异讨论结果最终形成了物种变异的第四法则。

达氏对相关变异做出了解释，“所谓相关变异是说，整个体制在它的生长和发育中如此紧密地结合在一起，以致当任何一部分发生些微的变异，而被自然选择所累积时，其他部分也要发生变异。”这里有三点需要十分注意，其一，达氏是从生物整体角度认识相关变异的；其二，相关变异意指生物在生长发育过程中，一个器官发生变异，可引起另一些器官的变异。其三，达氏还认为生物的部分发生的变异是自然选择的结果。

关于生物变异是生长的补偿和节约讨论结果最终形成了物种变异的第五法则。

达氏在使用老圣·提雷尔和歌德的观点阐述生物成长补偿和节约平衡的法则，他讲到这二人“差不多同时提出生长的补偿法则即平衡法则；或者依照歌德所说的：‘为了要在一边消费，自然就被迫在另一边节约。’我想，这种说法在某种范围内对于我们的家养动物也是适用的。”

关于生物的平衡法则是指一种状态必然依赖于一种均分的形式才能存在。达氏对这种观点一点没有怀疑过，他解释道“当一部分特别发达时，大概它就有向邻近部分吸取养料的倾向；并且构造的每一部分如果被节约了而无损害，它就会被节约掉。”

达氏在阐述老圣·提雷尔和歌德的生物的平衡法则基础上，将自己的自然选择学说进行了嫁接他称其为一般原则，“我又推测，某些已提出过的补偿情形，以及某些其他事实，可以归纳在一个更为一般的原则里，即自然选择不断地试图来节约体制的每一部分。在改变了的生活条件下，如果一种构造，以前是有用的，后来用处不大了，这构造的缩小是有利的，因为这可使个体不把养料空费在建造一种无用的构造上去。”

达氏就这样将生物变异是生长的补偿和节约讨论结果转变为一种自然选择的规则，“因此我相信，身体的任何部分，一经通过习性的改变，而成为多余时，自然选择终会使它缩小，而毫不需要相应程度地使其他某一部分发达增大。相反地，自然选择可能完全成功地使一个器官发达增大，而不需要某一连接部分的缩小，以作为必要的补偿。”

关于生物重复的、残迹的及低等体制的构造易生变异讨论结果最终形成了物种变异的第六法则。

达氏在此课题的讨论之前仍然引用了小圣·提雷尔的观点作为自己的研究的基础，小圣·提雷尔的观点是“无论在物种和变种里，凡是同一个体的任何部分或器官重复多次(如蛇的脊椎骨，多雄蕊花中的雄蕊），它的数量就容易变异；相反地，同样的部分或器官，如果数量较少，就会保持稳定，这似乎已成为一条规律了。”

达氏继续引用小圣·提雷尔的另一种观点，“凡是重复的器官，在构造上极易发生变异。”达氏还利用了欧文教授的用语来说，这叫做“生长的重复”（vegetativerepetition)，是低等体制的标示，所以前面所说的，在自然系统中低级的生物比高级的生物容易变异，是和博物学者们的共同意见一致的。

达氏在应用了前三个博物学家的观点之后亮明了自己的观点，即“我这里所谓低等的意思是指体制的若干部分很少专业化，以担任一些特殊机能；当同一器官势必担任多种工作时，我们大概能理解，它们为什么容易变异，因为自然选择对于这种器官形状上的偏差，无论保存或排斥，都比较宽松，不像对于专营一种功能的部分那样严格。”这里我么看出达氏继续使用自己的自然选择学说用来解释这个变异法则。从下面的话语中更能直接感受到“这正如一把切割各种东西的刀于，差不多具有任何形状都可以；反之，专为某一特殊目的的工具，必须具有某一特殊的形状。永远不要忘记，自然选择只能通过和为了各生物的利益，才能发生作用。”

最后关于生物残迹器官变异的讨论，达氏认为是自然选择没有对其控制的结果，他说“正如一般所承认的，残迹器官高度容易变异。我们以后还要讲到这一问题；我在这里只补充一点，即它们的变异性似乎是由于它们毫无用处所引起的结果，因而也是由于自然选择无力抑制它们构造上的偏差所引起的结果。”

总之，生物在发育成长过程中，生物的器官和结构都会发生变异，有重复的变异也有发育异常的变异，重复部分在数量上和构造上都易于变异，大概由于这些部分没有为了任何特殊机能而密切专业化，所以它们的变异没有受到自然选择的密切节制。还有是低级动物的变异，大概由于同样的原因，低等生物比高等生物更易变异，高等生物的整个体制是比较专业化了。残迹器官，由于没有用处，不受自然选择的支配，所以易于变异。

关于任何一个物种的异常发达的部分，比起近似物种里的同一部分，有易于高度变异的倾向讨论结果最终形成了物种变异的第七法则。

沃特豪斯提出的任何一个物种的异常发达的部分，比起近似物种里的同一部分，有易于高度变异的倾向。达氏被这个观点所打动，并指出需要搜集的一系列的事实来举证，证明这是一个极其普遍的规律。

达氏对这一普遍规律的认识提出了自己的限制，“我考虑到可能发生错误的几种原因，但我希望我已对它们加以斟酌了。必须理解，这一规律决不能应用于任何身体部分，即使这是异常发达的部分；除非在它和许多密切近似物种的同一部分相比较下，显示出它在一个物种或少数物种里是异常发达时，才能应用这一规律。”

那么这一规律在什么情况下可以普遍使用呢？达氏解释为“在次级性征以任何异常方式出现的情况下，便可以大大地应用这一规律。亨特（Hunter）所用的次级性征这一名词，是指属于雌雄一方的性状，但与生殖作用并无直接关系，这一规律可应用于雄性和雌性，但可应用于雌性的时候比较少，因为它们很少具有显著的次级性征。这一规律可以很明显地应用于次级性征，可能是由于这些性状不论是否以异常的方式而出现，总是具有巨大变异性的——我想这一事实很少值得怀疑。”

达氏在利用这种观点研究生物变异的现象时，他对这种观点又有了新的认识，他认为“但是这一规律并不局限于次级性征，在雌雄同体的蔓足类里明白地表示了这种情形；我研究这一目时，特别注意了沃德豪斯的话，我十分相信，这一规律几乎常常是适用的。”

达氏表示为了证明这种观点的正确性和普遍性他将在未来的著作里，把一切较为显著的事例列成一个表作为这种观点的佐证。

关于物种的性状比属的性状更易变讨论结果最终形成了物种变异的第八法则。

达氏观点是“物种的性伏——即若干物种从一个共同祖先分出来以后所发生的不同性状——比属的性状更易变异，属的性状遗传已久，且在这一时期内没有发生变异。在这些说明里，我们是指现今还在变异的特殊部分或器官而言，因为它们在近代发生了变异并且由此而有所区别；但我们在第二章里看到，同样的原理也可以应用于所有的个体；因为，如果在一个地区发现了一个属的许多物种——就是说在那里以前曾经有过许多变异和分化，或者说在那里新的物种的类型的制造曾经活跃地进行过——那末在那个地区和在这些物种内，平均上，我们现在可以发现极多的变种。”

关于物种的次级性征易生变异的讨论结果终形成了物种变异的第九法则。

达氏总结为“次级性征是高度变异的，这种性征在同群的物种里彼此差异很大。体制中同一部分的变异性，一般曾被利用以产生同一物种中两性间的次级性征的差异，以及同属的若干物种中的种间差异。”

关于同属的物种以类似的方式发生变异的讨论结果终形成了物种变异的第十法则。

达氏总结出“任何部分或器官，与其近缘物种的同一部分或器官相比较，如果已经发达到相当的大小或异常的状态，那么这些部分或器官必定自该属产生以来已经经历了异常大量的变异；并且由此我们可以理解，为什么它至今还会比其他部分有更大的变异；因为变异是一种长久持续的、缓慢的过程，而自然选择在上述情形中还没有充分时间来克服进一步变异的倾向，以及克服重现较少变异状态的倾向。但是，如果具有任何异常发达器官的一个物种，变成许多变异了的后代的祖先——我们认为这一定是一个很缓慢的过程，需要经历长久的时间——在这种情形下，自然选择就会成功地给与这个器官以固定的性状，无论它是按照如何异常方式发达了的。”

关于物种长久亡失的性状的重现讨论结果终形成了物种变异的第十一法则。

达氏概括为“从一个共同祖先遗传了几乎同样体质的物种，当被放在相似的影响之下，自然就有表现相似变异的倾向，或者这些相同的物种偶尔会重现它们的古代祖先的某些性状。虽然新而重要的变异不是由于返祖和相似变异而发生的，但此等变异也会增加自然界的美妙而调谐的多样性。不论后代和亲代之间的每一轻微差异的原因是什么——每一差异必有一个原因——我们有理由相信：这是有利差异逐渐而缓慢的积累，它引起了每一物种的构造上的一切较为重要的变异，而这些构造是与习性相关联的。”