在学科的发展历程中,一些理论很晚才被人们洞悉,原因在于这些理论微妙、复杂或艰深,但自然选择学说不在此列。尽管与一些革命性的科学理论相比,自然选择的发现相对较晚——达尔文和华莱士(AlfredRussel Wallace)在1858 年同时发表了有关这个理论的论文,1859 年达尔文才出版了他的巨著《物种起源》——但自然选择学说十分浅显易懂。在一定条件下,如果某些生物比另外一些更具生存优势,前者便会有更多后代存活下来,并且随着时间推移,种群数目也越来越多。在这个过程中,环境“选择”了那些最适应当前条件的物种。在环境条件改变之时,如果一些物种恰好具备了最适应这些新环境的特性,它们就将逐渐成为优势种。达尔文主义之所以具有革命性,并不是由于它做出了有关生物学的神秘断言,而是因为它表明,自然背后的逻辑可能异常简单明了。
尽管逻辑上简单浅显,但自然选择学说的发展历程可谓坎坷曲折。达尔文有关物种进化的论断很快被生物学家接受,但他的另一个主张——绝大多数物种改变的动力源自自然选择——却并非如此。实际上,直到跨入20 世纪之后许久,自然选择是进化的主要动力这一观点才被广泛接受。
目前自然选择学说的学术地位非常牢固,这反映了该领域数十年来细致入微的实证工作。但自然选择的研究远未完善。时下在生物学领域,对自然选择的研究甚至比20年前还要活跃,一方面新的实验技术已经发展起来;另一方面,自然选择背后的遗传机制现在已经成为一个精细的实证研究问题。最近许多有关自然选择的实验研究主要关注如下三个焦点:确定自然选择在多大程度上发挥影响;精确鉴定自然选择导致的适应性特征背后的遗传改变;评估自然选择在进化生物学的重要问题——新物种的起源——中,扮演了何种重要的角色。
自然选择是生物进化的动力,可以筛选出对环境更为适应的生物个体。
想要理解自然选择推动的进化,最佳途径就是找到某种生物,它的生命周期要非常短,使得我们有足够的时间观察它的许多世代。一些细菌每半小时就可以自我复制一次。我们可以设想有这样的一个细菌群落,该群落存在甲、乙两种基因型(genetic type)的成员,最初二者数目相等。另外假设甲型只产生甲型的后代,乙亦如此。现在如果环境突然改变:一种抗生素出现在这些细菌的生存环境中,甲型对这种抗生素具有抗性,而乙型没有。在这一新环境下,甲型比乙型更为适应环境,因此,前者幸存了下来,并且复制次数比后者多。结果就是甲型将会比乙型产生更多的后代。
适应度 (fitness)是一个进化生物学术语,意为在一个给定的环境中,某物种生存或繁殖的可能性。这一选择性过程在不同的情境中无数次地重复着,其结果我们在自然界中也随处可见:植物、动物(还有细菌)都在以错综复杂的方式适应着它们周围的生存环境。
进化遗传学家通过丰富的生物学细节使得先前的论点愈加有血有肉。例如,我们知道基因型的不同源自DNA 突变——即核苷酸序列[A(腺嘌呤)、T(胸腺嘧啶)、G(鸟嘌呤)、C(胞嘧啶)的有序集合]组成的基因组语言的随机改变。我们对一种常见的突变类型——点突变(DNA 链中一个核苷酸突变为另一个核苷酸)的发生几率也有了很多了解:每个世代中任一配子(gamete,指生物进行有性繁殖时由生殖细胞所产生的成熟性细胞)的所有核苷酸都有十亿分之一的几率突变为另一个核苷酸。最为重要的是,我们对突变在适应度中发挥的作用也有所了解。绝大多数随机突变都是有害的(即这些突变降低了适应性),只有一小部分是增加适应性的有益突变。正如在计算机程序代码中,大多数打字排版错误都是有害的一样,大多数突变也是如此:在一个精确协调的系统中,随机的调整更有可能起到破坏而不是建设作用。
因此,适应性的进化过程被严格地分为突变和选择两个步骤。在每一世代中,突变都为种群带来了拥有新遗传变异的变种,而后自然选择对它们进行筛选:严苛的生存环境降低了适应性相对较差的突变体的存活率,而适应性较强的突变体存活率则会提高。值得一提的是,一个种群可以同时保留很多遗传变异突变体,它们的存在可以帮助种群应对生存条件的改变。在早期无抗生素的环境中,保护甲型细菌免遭抗生素戕害的基因是无用的甚至有些许害处的。但正是这一基因的存在,使得甲型细菌在生存条件改变时能够幸存下来。
群体遗传学家(population geneticist)用数学语言描述自然选择,为我们提供了新的见解。例如,他们的研究表明,在一个种群中,更具适应性的亚群所占比例增长更为快速。事实上,我们已经可以计算出亚群以怎样的速度增长。群体遗传学家还发现了一个惊人事实,自然选择拥有难以想象的“火眼金睛”,可以察觉不同基因型微弱的适应度差异。在一个拥有100 万个体的种群中,自然选择能察觉到哪怕一个个体适应度的不同,并发挥作用。
与自然选择有关的论点有一个值得注意的特点:自然选择的运行逻辑似乎对从基因到物种的所有层次生物学实体都有效力。当然,达尔文以来的生物学家只考虑了不同生物个体之间的适应度差异,但原则上讲,自然选择还会对其他层次的生物学实体在生存繁殖方面的适应性差异产生影响。人们往往会推论,地理上分布区域广泛的物种要比分布区域狭窄的物种生存得更久。毕竟相比后者,前者更能承受一些局部地区发生的种群灭绝。根据自然选择的逻辑也许可以预测,分布广泛的物种所占比例将与日俱增。
然而,尽管这一论点听起来煞有介事,进化学家也开始怀疑更高水平的选择是否会时不时地发生,但大多数生物学家认为,自然选择一般发生在生物个体或基因型的水平之上。一个原因是生物个体的寿命要远小于物种的存在时间,因此很明显,发生在生物个体上的自然选择通常会淹没物种水平上的自然选择。
自然选择理论
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