达氏在研究动物和植物在家养条件下遗传和变异关系后，继而有研究了动物和植物在自然条件下遗传和变异的关系，在这两项研究中达氏得出了很多观点，为了这些观点的建立，达氏在这里继续研究动物和植物是如何在自然条件下生存、繁衍的课题，并提出了更新的观点动物和植物的生存斗争观念。

达氏首先阐述生存斗争和自然选择的关系，他认为动物和植物这些物种在自然条件下存在着生存斗争与自然选择之间的必然关系，所谓生存斗争（Struggle for existence）是指“每个生物在生活过程中必须跟自然环境作斗争、跟同一物种的生物作斗争、跟不同物种的生物作斗争,其中以同一物种的生物之间的斗争最为激烈;并认为在自然界里,各种生物彼此相互影响、相互制约、相互依存。”所谓自然选择（Natural selection）也称为天择。指生物的遗传特征在生存竞争中，由于具有某种优势或某种劣势，因而在生存能力上产生差异，并进而导致繁殖能力的差异，使得这些特征被保存或是淘汰。生存斗争和自然选择的关系应当是自然选择是通过生存斗争来实现的，生存斗争就是物种自然选择的手段，物种必将依靠生存斗争成为自己的进化动力。

达氏在这一章开篇之时大量发问，如：

“仅仅知道个体变异和某些少数显著变种的存在，虽然作为本书的基础是必要的，但很少能够帮助我们去理解物种在自然状况下是怎样发生的。”

“体制的这一部分对于另一部分及其对于生活条件的一切巧妙适应，以及这一生物对于另一生物的一切巧妙适应，是怎样完成的呢？”

“再者，可以这样问，变种，即我所谓的初期物种，终于怎样变成为良好的、明确的物种呢？”

“在大多数情形下，物种间的差异，显然远远超过了同一物种的变种间的差异。那些组成所谓不同属的种群间的差异比同属的物种间的差异为大，这些种群是怎样发生的呢？”

通过这样的发问达氏得到了一个重要的观点就是“所有这些结果，可以说都是从生活斗争中得来的。”

至此，生存斗争的学说就此诞生了。

达氏继续对生存斗争做出了清晰的解释，他说：“由于这种斗争，不管怎样轻微的、也不管由于什么原因所发生的变异，只要在一个物种的一些个体同其他生物的、以及同生活的物理条件的无限复杂关系中多少有利于它们，这些变异就会使这样的个体保存下来，并且一般会遗传给后代。后代也因此而有了较好的生存机会，因为任何物种按时产生的许多个体，其中只有少数能够生存。”这种学说表达了其一，生存斗争会使一类物种得到有利于它们的遗传和变异；其二，生存斗争只能使少数物种存活下来。

达氏还有这样一种观点，就是物种在自然环境条件的这种生存斗争就是物种的自然选择。如“我把每一个有用的微小变异被保存下来的这一原理称为‘自然选择’，以表明它和人工选择的关系。”

关于物种的生存斗争学说，并不是达氏凭空捏造的，而是达氏通过家养生物的考察所得人工选择观点基础上，论证自然选择存在必然可能。达氏想继续讨论人工选择与自然选择之间的关系。为了搞清达氏想表明的自然选择和人工选择关系，我们有必要在此处先回顾一下人工选择产生的原由。

英国生物学家达氏年轻时曾周游世界，采集标本，观察各地的动物和植物。一次，他到了一个小岛，岛上所有的树木都长得很矮，最高的也不超过1米。岛上的昆虫，只有翅膀很小的和没有翅膀的。为什么会有这样奇怪的现象呢？达氏当时解释不了。在周游世界的航行当中，他经常想这个问题，并且逐渐注意到，在不同的生活环境里的动物和植物，种类也是不同的。这又是什么原因呢？他也弄不清楚。

5年以后，达尔文回到了英国。当时英国的畜牧业很发达，家养生物的品种很多，单是鸽子，就有100多个品种，而这许多不同品种的鸽子，都是从一种野生的岩鸽变来的。达氏把这个事实和他在航行当中所看到的许多现象联系起来，得出了一个结论：完全一模一样的生物，在世界上是没有的；虽然是同一种生物，这一个和那一个相比，多多少少总有些差别。达氏把这些差别叫做“变异”。这种认识产生就是达氏物种变异观点诞生的基础，在第一章中已经做出完整的表述。

那么生物为什么发生变异呢？达氏认为，变异主要是由于生活环境的不同而引起的。例如甘蓝，在温带是包心的，移植到了热带，就不会包心；绵羊在较冷的地方饲养，皮毛便会变厚。但是在一般的情况下，生物发生的变异是很微小的。

“那么这种很微小的变异，怎么会使家养生物形成许许多多差别很显著的品种的呢？达氏发现，家养生物的各个品种，都有符合人们需要的特点。例如奶牛，特点是产奶量特别大；莱克亨鸡，特点是蛋生得特别多；各种金鱼，都是色彩鲜艳、体形美丽的；各种白菜，都是叶子肥大、滋味鲜美的……根据这些事实，达氏认为，家养生物的不同品种，是经过人的选择而产生的；——哪个个体具有人所需要的特点，人就很自然地把它留下来做种；没有这些特点的个体，就逐渐被淘汰了。经过这样一代又一代的选择，就得到了一年生300多个蛋的莱克亨鸡。可是鸡的祖先——原鸡，一年却只能生十几个蛋！”上述就是达氏在家养生活条件下物种人工选择学说的产生。

那么。在自然环境条件下物种是否也存在着象家养条件下通过人工选择使物种不断优化呢？达氏引用了斯潘塞先生所常用的措词“最适者生存”的观点，推论出在自然环境条件肯定还有类似人工选择的方式导致物种的优化，为此，达氏阐述道“我们已经看到，人类利用选择，确能产生伟大的结果，并且通过累积‘自然’所给予的微小而有用的变异，他们就能使生物适合于自己的用途。但是‘自然选择’，我们以后将看到，是一种不断活动的力量，它无比地优越于微弱的人力，其差别正如‘自然’的工作和‘人工’相比一样。”至此，达氏从人工选择转到自然界的选择，即自然选择。他证明，自然界也有变异和遗传，自然界中代替人工选择的原因是“生存斗争，或者说是在生物按‘几何级数’增殖的情况下不可避免的生存竞争”。

关于当作广义用的生存斗争这一名词的阐述，达氏对于“生存斗争”重点给予了解释，他强调的是“我应当先讲明白，是以广义的和比喻的意义来使用这一名词的，其意义包含着这一生物对另一生物的依存关系，而且，更重要的，也包含着个体生命的保持，以及它们能否成功地遗留后代。”另外，为了阐述物种在普遍意义遗传和变异过程，为了方便，采用了一般的名词——“生存斗争”。

关于按几何比率的增加的讨论，达氏阐述道：“一切生物都有高速率增加的倾向，因此不可避免地就出现了生存斗争。各种生物在其自然的一生中都会产生若干卵或种籽，在它的生命的某一时期，某一季节，或者某一年，它们一定要遭到毁灭，否则按照几何比率增加的原理，它的数目就会很快地变得非常之多，以致没有地方能够容纳。因此，由于产生的个体比可能生存的多，在各种情况下一定要发生生存斗争，或者同种的这一个体同另一个体斗争，或者同异种的个体斗争，或者同物理的生活条件斗争。”

达氏的这种观点产生的基础是马尔萨斯《人口原理》，在《人口原理》一书中，马尔萨斯认为：“人口若不受到抑制，便会以几何比率增加，而生活资料却仅仅以算术比率增加。懂得一点算术的人都知道，同后者相比，前者的力量多么巨大。”（《人口原理》，商务印书馆，1992年，第7页。）关于人口原理，具体来讲就是：“设世界人口为任一数目，比如说十亿，则人口将按1、2、4、8、16、32、64、128、256、512这样的比率增加，而生活资料将按1、2、3、4、5、6、7、8、9、10这样的比率增加。225年后，人口与生活资料之比将为512比10，300年后，人口与生活资料之比将为4096比13，两千年后，两者的差距将大得几乎无法加以计算，尽管到那时产量已增至极高的水平。”（《人口原理》，商务印书馆，1992年，第12页。）马尔萨斯认为人口的增长必然快于生活资料的增长，因此必然导致贫困和对生活资料的争夺。

当达氏看到马尔萨斯所论述的观点突然意识到，马尔萨斯的理论也可以应用于生物界。所有的生物的繁殖速度都是以指数增长的，后代数目相当惊人，但是一个生物群的数目却相对稳定，这说明生物的后代只有少数能够存活，必然存在着争夺资源的生存竞争。所以达氏继续阐明“这是马尔萨斯的学说以数倍的力量应用于整个的动物界和植物界；因为在这种情形下，既不能人为地增加食物，也不能谨慎地限制交配。虽然某些物种，现在可以多少迅速地增加数目，但是所有的物种并不能这样，因为世界不能容纳它们。”

达氏是非常赞同马尔萨斯人口学说，他对马尔萨斯人口学说认识是“各种生物都自然地以如此高速率增加着，以致它们如果不被毁灭，则一对生物的后代很快就会充满这个地球，这是一条没有例外的规律。即使生殖慢的人类，也能在二十五年间增加一倍，照这速率计算，不到一千年，他们的后代简直就没有立脚余地了。”

达氏这里又引用了林纳（Linnaeus）关于植物生长规律的观点，达氏讲“林纳曾计算过，如果一株一年生的植物只生二粒种籽，它们的幼株翌年也只生二粒种籽，这样下去，二十年后就会有一百万株这种植物了；然而实际上并没有生殖力这样低的植物。”

继而达氏又将自己对动物的生长规律做出了结论，即“像在一切既知的动物中被看作是生殖最慢的动物，我曾尽力去计算它在自然增加方面最小的可能速率；可以最稳定地假定，它在三十岁开始生育，一直生育到九十岁，在这一时期中共生六只小象，并且它能活到一百岁；如果的确是这样的话，在740-750年以后，就应该有近一千九百万只象生存着；并且它们都是从第一对象传下来的。”

达氏为了证明上述观点，他开始用无数事例举证：其一，”生育慢的牛和马在南美洲以及近年来在澳洲的增加率的记载，如果不是确有实据，将令人难以置信。”其二，“植物也是这样；以外地移入的植物为例，在不满十年的期间，它们便布满了全岛，而成为普通的植物了。有数种植物如拉普拉塔（LaPlata）的刺叶蓟（cardoon）和高蓟（tall thistle）原来是从欧洲引进的，现在在那里的广大平原上已是最普通的植物了，它们密布于数平方英里的地面上，几乎排除了一切他种植物。”其三，“还有，我听福尔克纳博士（Dr. Falconer）说，在美洲发现后从那里移入到印度的一些植物，已从科摩林角（Cape Comorin）分布到喜马拉雅了。”

达氏最后做出了总结，“在自然状况下，差不多每一充分成长的植株每年都产生种籽，同时就动物来说，很少不是每年交配的。因此我们可以确信地断定，一切植物和动物都有按照几何比率增加的倾向，——凡是它们能在那里生存下去的地方，每一处无不被迅速充满，一并且此种几何比率增加的倾向必定因在生命某一时期的毁灭而遭到抑制。”通过总结达氏告诉人们动物也好、植物也好，最终因为繁殖过剩和食物短缺必然走向强盛物种消灭弱小物种的规律。

关于对抑制个体增加的性质的课题达氏认为人类认识的太少，无法解释物种增加受到抑制的原因，其一，对各个物种增加的自然倾向都要受到抑制的原因极其难以解释。其二，对最强健物种的个体数目极多，密集成群，它们进一步增多的倾向也随之强大。关于抑制增多的原因究竟是什么，我们连一个事例也无法确切知道。

关于斗争的普遍性达氏有自己的看法，他认为物种之间的生存斗争不仅是物种繁殖数量增加导致食物减少那么简单，更主要的是强悍物种对弱小物种寝食，同样使得某一类物种减少。他讲到“每个物种所能吃到的食物数量，当然为各物种的增加划了一个极限；但决定一个物种的平均数，往往不在于食物的获得，而在于被他种动物所捕食。因此，在任何大块领地上的鹧鸪、松鸡、野兔的数目主要决定于有害动物的毁灭，对此似乎很少疑问。”

物种的生存斗争还体现在自然界气候环境的变化，气候的寒冷和干旱同样可以导致弱小物种数量的减少，而能够生存下来的都是非常强悍的物种。达氏认为“在决定物种的平均数方面，气候有重要的作用，并且极端寒冷或干旱的周期季节似乎在一切抑制作用中最有效果。”

除了食物的减少、强悍物种的寝食和气候环境的恶劣以外，物种还要与寄生虫开展斗争，达氏认为“如果一个物种，由于高度适宜的环境条件，在一个小区内，过分增加了它们的数目，常常会引起传染病的发生，至少我们的猎物一般是如此。这里，有一种同生存斗争无关的限制生物数量的抑制。但是，有些所谓传染病的发生，是由于寄生虫所致，这些寄生虫由于某些原因，部分地可能是由于在密集动物中易于传播，而特别有利，这里就发生了寄生物和寄主间的斗争。”

达氏从物种增长数量如何受到抑制的原因分析之后，将物种增长数量从一个新的角度开始分析了，即个体数目的保护课题，他认为物种数量的增长还因为物种的个体数目受到了保护，没有这种保护物种同样遭到灭亡。达氏是这样阐述的“另一方面，在许多情形下，同种的个体和它们的敌害相比，绝对需要极大的数量，才得以保存。这样，我们就能容易地在田间收获大量的谷物和油菜籽等等，因为它们的种籽和吃它们的鸟类数量相比，占有绝大的多数，鸟在这一季里虽然有异常丰富的食物，但它们不能按照种籽供给的比例而增加数量，因为它们的数量在冬季要受到抑制。”另外导致物种能够不断繁殖，扩大增长数量原因是物种的杂交所起到的作用，并指出近亲交配的不良后果，这点的讨论达氏并没有太多的论述，请看他的讲法“我还要补充说，杂交的优良效果，近亲交配的不良效果，无疑地会在此等事例中表现出它的作用；不过我在这里不预备详述这一问题。”

关于一切动物和植物在自然界里的复杂关系的研究，达氏对于这一课题的研究实际已经进入到了生物生态平衡问题的领域，达氏讲到“许多记载下来的例子阐明，在同一地方势必进行斗争的生物之间的抑制作用和相互关系，是何等的复杂和出入意外。”达氏举证了很多某一物种依赖于另一物种而生存和繁殖以及消亡的事例。

达氏在阐述这些复杂的关系时候主要从三个方面论述的，第一种关系是“每一个物种在不同的生命时期、不同的季节和年份，大概有多种不同的抑制对其发生作用；其中某一种或者某少数几种抑制作用一般最有力量；但在决定物种的平均数或甚至它的生存上，则需要全部抑制作用共同发挥作用。”第二种关系是“生物彼此的依存关系，有如寄生物之于寄主，一般是在系统颇远的生物之间发生的。有时候系统远的生物，严格他说，彼此之间也有生存斗争，例如飞蝗类和食草兽之间的情形便是这样。”第三种关系是“不过同种的个体之间的所进行的斗争几乎必然是最剧烈的，因为它们居住在同一区域内，需要同样的食物，并且还遭遇同样的危险。同种的变种之间的斗争一般差不多是同等剧烈的，并且我们时常看到争夺很快就会得到解决。”

为了对达氏上述这些观点有更清楚地认识，我们需要借用现代一些新的观点加以解释：

生物圈的概念和阐述，生物圈是一个巨大而又极其复杂的生态系统。它由无数个大小不等的各类生态系统所组成。构成生物圈的各类生态系统，在结构和功能上都有各自的特点，起着特殊的作用，共同维持着生物圈的正常功能，这就是我们通常说的生态平衡。

食物链是指生物相互制约、相互依存所形成的食物网络关系。如草原生态的食肉动物——食草动物以及昆虫——鸟类等，它们互相制约，共生共荣。它们之间的关系是对立统一的，自然和谐的。

在非洲大草原，以狮子、猎豹和猎狗为代表的食肉动物专吃食草动物，它们对角马甚至斑马的猎杀是凶残的，但这种残酷的捕杀既是食肉动物生存繁衍的需要，同时也是保持草原植物繁茂和生态平衡所必不可少的因素。如果没有食肉动物对食草动物的控制，食草动物就会迅速发展起来，当食草动物发展到一定数量，草原就难以承受，草原退化，食草动物也就失去生存和发展的条件。食肉动物对食草动物的捕杀，不仅能控制食草动物种群的数量，从某种意义上说同时也是提高食草动物的质量。生物学家经过长期的野外考察证明，食肉动物在猎捕过程中，选择的对象往往是病残弱小的食草动物，这无疑有利于物种的优胜劣汰。从这一点说，食肉动物对食草动物的凶残捕杀，就显得自然合理，天经地义了。

食肉动物以食草动物为食，在控制食草动物种群数量的同时保护了草原，各类飞鸟对昆虫的捕食和食肉动物一样，也起到保护草原的作用。而飞禽走兽的粪便则成为上好肥料，促使各种植物的生长。这种以植物为主体，食草动物、食肉动物以及昆虫—鸟类为客体所形成的食物链，对维护草原的生态平衡都起着不可忽视的作用。

关于同种的个体间和变种间生存斗争最剧烈：同属的物种间的斗争也往往剧烈的观点分析，达氏分析道“因为同属的物种通常在习性和体质方面，并且永远在构造方面，是很相似的（虽然不是绝对如此），所以它们之间的斗争，一般要比异属的物种之间的斗争更为剧烈。”达氏在举证了大量事实论证后，然而他却表示了一类物种为什么能够战胜另一类物种的原因目前还不能充分说明，如“我们大致能够理解，在自然组成中几乎占有相同地位的近似类型之间的斗争，为什么最为剧烈；但我们却一点也不能确切说明，在伟大的生存斗争中一个物种为什么战胜了另一个物种。”

从物种生存斗争角度达氏扩展了分析视角，他得到了一个极为重要的推测结论，即物种生存斗争带来了物种身体某个部位构造的特殊性，达氏阐述“从上述可以得出高度重要的推论，即每一种生物的构造，以最基本的然而常常是隐蔽的状态，和一切其他生物的构造相关联，这种生物和其他生物争夺食物或住所，或者它势必避开它们，或者把它们吃掉。虎牙或虎爪的构造明显地阐明了这一点；盘附在虎毛上的寄生虫的腿和爪的构造也明显地阐明了这一点。”

关于生物和生物的关系是一切关系中最重要的阐述，达氏又继续重申这种分析和研究是十分困难的，“这样的幻想，去使任何一个物种比另一个物种占有优势，固然是好的，但是在任何一个事例中，我们大概都不知道应该如何去作。这应使我们相信，我们对于一切生物之间的相互关系实在无知；此种信念是必要的，同样是难以获得的。”

但是达氏认为即使我们不能阐述说明这些物种深奥关系，但是我们“只是牢牢记住，每一种生物都按照几何比率努力增加；每一种生物都必须在它的生命的某一时期，一年中的某一季节，每一世代或间隔的时期，进行生存斗争，而大量毁灭。当我们想到此种斗争的时候，我们可以用如下的坚强信念引以自慰，即自然界的战争不是无间断的，恐惧是感觉不到的，死亡一般是迅速的，而强壮的、健康的和幸运的则可生存并繁殖下去。”这些就足够了。