一对性状的遗传后代可能出现的分离比
一、 一对等位基因控制一对相对性状的遗传
一对等位基因控制一对相对性状的遗传遵循孟德尔的分离定律。但是为什么有些遗传过程中F2的表现型比却不符合孟德尔的3∶1分离比。在孟德尔一对相对性状的遗传试验中， F2中表现型3∶1分离比的出现必须具有以下条件：（1） 进行有性生殖的二倍体生物，杂交亲本均为纯合体；（2）基因的显性作用完全；（3） F1产生的两类配子数目相等，受精时各种雌雄配子以均等机会自由结合；（4） F2中不同基因型个体成活率相同；（5） 试验分析的群体比较大。
（一） F2表现型比为1∶2∶1
1. 不完全显性
例1 金鱼草的红花（A）对白花（a）为不完全显性，红花金鱼草与白花金鱼草杂交得到F1，F1自交产生F2，F2中红花个体所占的比例为（）
A. 1/4 B. 1/2 C. 3/4 D. 1
解析 具有相对性状的纯合亲本杂交，子一代的表现与一个亲本的性状完全相同，该亲本的性状称为完全显性。而本题中金鱼草F1的性状表现为双亲性状的中间状态，称为不完全显性。相对性状为不完全显性时，植株的表现型和基因型是一致的。在F2中有红花、粉红花、白花三种植株，其比例是1∶2∶1，对应的基因型分别为AA、Aa和aa,与孟德尔分离定律的基因型比例是一致的。所以实际是符合孟德尔的遗传定律的。
答案 A
2. 共显性
双亲的性状同时在F1个体上表现出来，即一对等位基因的两个成员在杂合体中都表达的遗传现象，也称并显性。
例2 人类的血型中存在一种MN血型系统。M血型是由LM基因控制，其红细胞存在M抗原；N血型是由LN基因控制，其细胞存在N抗原。当M血型人（LMLM）与N血型人（LNLN）结婚，他们所生小孩的血型为MN型，其红细胞既有M抗原又有N抗原。现有一女人的血型是MN型，她与同血型的男子结婚后，生出同血型孩子的概率为（）
A. 1/4 B. 1/2 C. 3/4 D. 1
解析 如下图所示：F2代表现型为3种，基因型3种，比例均为1∶2∶1。
答案 B
3. 超显性
杂合子比纯合子的适应度高，称为超显性。即在有A与a两个等位基因的情况下，基因型为Aa的个体比AA和aa的适应度都高。此外，超显性可能是杂种优势的一个原因，但杂种优势却不一定是超显性。例如，果蝇杂合体白眼w+w的荧光素的量超过白眼纯合体ww和野生型纯合体w+w+所产生的量。这就是所谓的杂种优势。
4. 嵌镶显性
嵌镶显性是我国遗传学家谈家桢教授所发现的，即双亲性状在F1同一个体的不同部位表现出来。
在异色瓢虫中，鞘翅有很多色斑变异，表现在不同的黑色斑纹上：黑缘型的前缘呈黑色，均色型的后缘呈黑色。鞘翅的底色呈黄色。如果将这两种类型的纯合体交配，子一代的杂种的鞘翅出现了新的色斑，似乎是两个亲体的鞘翅重叠起来，亲代的两种黑斑都在子一代表现出来。子一代相互交配，在子二代中1/4是黑缘型、1/4是均色型、其余一半的色斑和子一代相同。
嵌镶显性表明：显性，不一定有隐性和它相对存在，一对性状可以都是显性，而在生物体不同部位表现出来。
以上事例说明F2中表现型3∶1分离比的出现必须具有“基因的显性作用完全”这个条件。表现型出现1∶2∶1的现象，原因在于杂合子单独出现一种性状。
（二） F2表现型比为0∶2∶1（即2∶1）
1. 合子致死型
例3 家鼠的黄色和灰色是一对相对性状。研究发现，让多对黄鼠交配，每一代中总会出现约1/3的灰鼠，其余均为黄鼠。由此推断正确的是（）
A. 鼠的灰色性状是由显性基因控制的
B. 黄鼠后代出现灰鼠是基因突变所致
C. 子代黄鼠中既有杂合子又有纯合子
D. 黄鼠与灰鼠交配，任一代中黄鼠都约占1/2
解析 家鼠的皮毛黄色对灰色是由一对等位基因控制的。当用黄色鼠和灰色鼠杂交，得到的子一代黄色和灰色两种鼠的比例是1∶1。将子一代中黄色鼠自相交配，得到的子二代中，黄色和灰色两种鼠的比例是2∶1。灰鼠的性状是分离出来的，因此灰色为隐性，由隐性基因控制。事实上所有的黄色家鼠基因型都是杂合的，没有纯合子的黄色家鼠。其原因是黄色家鼠基因若为纯合体是致死的，在胚胎期已经死亡而被母体吸收。所以，黄色家鼠的繁殖，其后代有黄色和灰色两种，比例是2∶1。
答案 D
2. 配子致死型
例4 一只突变型的雌性果蝇与一只野生型的雄性果蝇交配后，产生的F1中野生型与突变型之比为2∶1，且雌雄个体之比也为2∶1。这个结果从遗传学角度作出的合理解释是（）
A． 该突变基因为常染色体显性基因
B． 该突变基因为X染色体隐性基因
C． 该突变基因使得雌配子致死
D． 该突变基因使得雄性个体致死
解析 正常情况下，果蝇的性别比例为1∶1，而题中的比例则为2∶1，这说明雄性个体中有一半没能正常发育，所以，可判断突变的基因使雄性个体的生存能力下降。再由性状与性别的关联，可判断这是一种X染色体上的基因控制的性状；由突变雌性与野生雄性杂交结果可判断突变基因为显性基因。
答案 D
（三） 复等位基因控制一对相对性状
前面所涉及的是一对等位基因，生物细胞中许多基因有很多等位形式，这样的基因叫复等位基因。人类的ABO血型可作为复等位基因的例子。三个复等位基因IA、IB、i，其中IA、IB对i是显性，IA、IB为共显性。三个复等位基因决定了六种基因型：IAIA、IAi、IBIB、IBi、IAIB、ii，分别表现为A型、B型、AB型和O型4种血型。
二、 位于非同源染色体上的两对等位基因控制一对相对性状的遗传
此遗传属于基因互作，指的是两对或多对基因共同控制同一性状，表现出各种形式的相互作用。如果两对互作基因位于非同源染色体上，则它们的遗传同样遵循自由组合定律，位于两对同源染色体上的两对等位基因共同对一对性状发生作用，其中一对等位基因中的一个基因的效应掩盖了另一对等位基因中显性基因效应，或者说本身并不抑制性状，但对另一对基因的表现有抑制作用，从而使9∶3∶3∶1 发生偏离，常见的变式比为（12∶3∶1）；（9∶3∶4）；（13∶3）；（9∶7）；（9∶6∶1）（1∶4∶6∶4∶1）等形式。这种比例为基因互作下的特殊分离比。
（一） F2表现型比为12∶3∶1，即（9+3）∶3∶1
例5 燕麦颖色受两对非同源染色体上的非等位基因控制。现用纯种黄颖与纯种黑颖杂交，F1全为黑颖，F1自交产生的F2中，黑颖∶黄颖∶白颖＝12∶3∶1。该如何解释此现象？
解析 存在有两对非等位基因，其中一对中的显性基因（或隐性基因）可遮盖另一对非等位基因的表现，这样的两对基因的关系称为上位效应。本例中有B基因存在就表现为黑颖，为显性上位效应。根据孟德尔的遗传定律得出：
（二） F2表现型比为9∶3∶4，即9∶3∶（3+1）
两对等位基因同时控制某一性状时，其中一对基因的隐性状态对另一对基因起遮盖作用，F2的分离比例为9∶3∶4。
例6 家兔中的灰免和白兔杂交，子一代全是灰兔。子一代灰兔相互交配；子二代中有灰兔、黑免和白兔三种兔出现，其比率为9∶3∶4。这个比率又如何解释呢？
解析 在9∶3∶4的比率中，有色（灰＋黑）∶白色是3∶1；灰色∶黑色也是3∶1。出现了两个3∶1，就可认为这里包括两对基因之差。设一对基因为C、c，另一对基因为G、g，这两对基因共同决定兔毛的颜色。当显性基因C存在时，基因型GG或Gg的表型为灰色，gg的表型为黑色。当显性基因C不存在，而只有隐性基因c时，无论是GG、Gg的基因型，还是gg的基因型，其表型都为白色，这种现象为隐性上位效应。例如有色（C）/无色（c）；灰色（GG、Gg）/黑色（gg）。
三） F2表现型比为13∶3，即（9+3+1）∶3
例7 家蚕由于品种不同，有结黄茧的，有结白茧的。白茧的又有中国品种和欧洲品种。结黄茧的和结白茧的欧洲种交配，子一代全是结白茧的；但是如果和中国品种交配，子一代全是结黄茧的。把结黄茧的和欧洲结白茧的交配，得到的子一代家蚕再相互杂交，得到的子二代中，结白茧的和结黄茧的比率是13∶3。如何解释这种现象呢？
解析 两对等位基因同时控制某一性状时，其中一对基因的显性状态对另一对基因的表现有抑制作用，但其本身并不控制任何性状，F2的分离比例为13∶3。
从题意来看，对于蚕的结黄茧性状来说，欧洲品种结白茧的性状是显性，中国品种结白茧的性状是隐性。假定黄茧基因是Y，白茧基因是y，另外还有一个非等位基因I。当有I存在时，可以抑制Y的作用。这样，黄茧品种的基因型是 iiYY，欧洲白茧品种的基因型是IIyy，子一代的基因型是IiYy。因为I对Y有抑制作用，所以子一代是白茧蚕。子一代相互交配，在子二代中出现9种基因型。只要子二代个体中有I存在，Y的作用被抑制，其表现型则是结白茧的。所以子二代中，结白茧的与结黄茧的比率为13=（9＋3＋1）∶3。把一个基因抑制非等位基因的另一基因的作用，使其不能显示出来，这种基因叫做抑制基因。如下图所示：
（四） F2表现型比为9∶7，即9∶（3+3+1）
两对等位基因同时控制某一性状时，当两对基因都为显性时（无论纯合还是杂合），表现为一种性状；当只有一对基因是显性，或两对基因都是隐性时，表现为另一种性状，F2分离比为9∶7。
例8 甜豌豆的紫花对白花是一对相对性状，但它不是由一对等位基因控制，而是由两对基因共同控制——只有当同时存在两个显性基因（A和B）时，花中的紫色素才能合成，该过程可以表示如下：
基因型AaBb的紫花甜豌豆自交，后代中紫花和白花甜豌豆之比为9∶7，请解释此现象。
解析 按照题目提供的信息：只有同时具有A和B基因时，才表现为紫花。即基因型为A_B_的为紫花，其余为白花。如下图解所示：
（五） F2表现型比为9∶6∶1，9∶（3+3）∶1
两对等位基因同时控制某一性状时，当两对基因都为显性时表现一种性状，只有一对基因是显性时表现另一种性状，两对基因均为隐性时表现第三种性状，F2产生9∶6∶1的比例。
例9 某植物的花色有两对等位基因A、a与B、b控制，现有纯合蓝色品种与纯合红色品种杂交，F1都是蓝色，F1自交所得F2为9蓝∶6紫∶1红。请解释此现象？
解析 此比例是两种显性基因同时存在时产生一种性状，单独存在时则能表现相似的性状，无显性基因时表达出又一种性状来。如下图解：
（6） F2表现型比例为15∶1
不同对基因互作时，对表现型产生相同的影响，F2产生15∶1的比例，称为重叠作用。这类表现相同作用的基因，称为重叠基因。
例10 荠菜果形的遗传。常见果形为三角形蒴果，极少数为卵形蒴果。将两种植株杂交，F1全是三角形蒴果。F2则分离15/16三角形蒴果：1/16卵形蒴果。卵形的后代不分离，三角形后代则有三种情况：不分离；分离出3/4三角形蒴果，1/4卵形蒴果；出现15∶1比例分离。
解析 显然这是9∶3∶3∶1的变形，其中只要有一个显性基因，果为三角形，缺少显性基因为卵形。
（7） 数量效应∶F2表现型比为1∶4∶6∶4∶1
数量性状不能明显地区分为相对性状，而是表现出从高到低的连续变化，其每个数量性状都是由多对基因决定的，并且这些基因呈共显性，每个基因对表现型的作用是微效的，但是多个基因加起来，就可以形成明显的累加效应。此现象可称为是等位基因不完全显性下的特殊分离比。与前面介绍的一对等位基因控制一对性状相似。即具有相对性状的纯合亲本杂交后，F1显现中间类型的现象。例如：人的身高这一数量性状，假定它是由3对基因（A与a、B与b、C与c）共同决定，那么，每一对基因中的A、B、C这三个基因的作用相等，由于累加效应，因此，基因型AABBCC的个体应该最高；基因型aabbcc的个体应该最矮；而基因型是AaBbCc个体应该介于上述两者之间。
例11 人类皮肤含有黑色素，黑人含量最多，白人含量最少。皮肤中黑色素的多少，由两对独立遗传的基因（A和a，B和b）所控制；显性基因A和B可以使黑色素量增加，两者增加的量相等，并且可以累加。若一纯种黑人与一纯种白人婚配，后代肤色为黑白中间色；如果该后代与相同基因型的异性婚配，其子代可能出现的基因型种类和不同表现型的比例为（）
A． 9种，1∶4∶6∶4∶1
B． 3种，1∶2∶1
C． 9种，9∶3∶3∶1
D． 3种，3∶1
解析 根据题意写出如下的遗传图解：
答案 A
以上现象，虽然在后代的表现型上有别于正常的孟德尔两大遗传规律现象，但内在上还是遵循孟德尔基因规律的。只要能熟知发生每种现象的实质原因，不难进行辨别和相关计算。