衰老是生物界的普遍现象。生物衰老的自由基伤害学说引起人们广泛重视。该理论认为衰老过程是细胞和组织中不断进行着的自由基损伤反应的总和。
但直到McCord和Fridovich从牛红血红胞中发现超氧化物歧化酶( SOD) 并证明其功能是清除超氧阴离子(O· -2 )以后, 接着在植物细胞中也发现了SOD酶, 并且证明具有同样的功能, 活性氧代谢才成为一个活跃的研究领域, 进而Harman提出衰老过程就是活性氧代谢失调的过程。在衰老期间, SOD活性下降。由于SOD 具有抗衰老的功能, 故细胞寿命与SOD含量相关。植物衰老生理的大量研究已表明, 在植物衰老期间SOD 活性下降, 氧吸收量增加, 有利于形成更多的O· -2 、·HO和1O2 等活性氧。衰老早期SOD 能有效地清除O· -2 , 而衰老后期SOD则不能有效地清除O· -2 , 因而很容易引发氧化性破坏作用。水稻叶片自灌浆期到成熟期SOD活性显著下降, 过氧化物含量迅速上升。
众所周知, 去除植株主茎顶端能延缓衰老, 机理之一在于该措施能大大降低或恢复衰老叶片中的SOD 活性, 降低其MDA 含量。这些结果表明, 水稻叶片的衰老过程就是SOD活性下降, O· -2 活性氧累积, 膜脂过氧化作用不断加强的过程。衰老是氧伤害的积累结果, 即使在正常环境中,植物的生命过程也潜伏着氧伤害的累积, 尽管氧伤害是复杂而缓慢的, 当它积累到一定程度, 植物就出现衰老甚至死亡。在衰老的植物组织中, 由于光合反应组分的丧失, Rubisco活性的下降以及NADPH再生NADP+的不足均会导致电子传递链的失衡, 从而将电子泄露给O2 , 使O· -2 等活性氧的产生增加, 从而加速衰老进程。
众多研究表明生物寿限与耐氧化、SOD活性相关。动物的研究表明, 生物寿限与氧化胁迫耐性密切相关。人们以人类、老鼠与果蝇为例发现寿限延长伴随着耐氧化能力的提高, SOD基因在果蝇体内过表达不仅耐逆性增强而且延长了果蝇的寿限。遗传分析表明氧化损伤引起衰老。在高等植物拟南芥中也发现拟南芥gi23晚花突变体对PQ具有耐性; 用PQ筛选出了拟南芥寿限延长突变体, 获得的突变体寿限延长, 耐氧化能力提高; 距今500多年前的古莲子具有较高的SOD活性,使得古莲子抗逆性增强而至今保持长久的生命力 。具有较强耐氧化性能的拟南芥突变体一般也具有寿限延长的表型。我们在研究拟南芥耐逆突变体的过程中也发现, 耐氧化突变体常伴有晚花表型, 并表现出对非生物胁迫耐受性的增强; 晚花突变体耐氧化性增强是寿限延长即晚花表型的一个重要原因。
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